Использование грибов и дрожжей. §16
Дрожжи - сборная группа грибов, не имеющих типичного мицелия и существующих в виде отдельных почкующихся или делящихся клеток.
Дрожжи - это грибы, которые существуют на протяжении всего жизненного цикла или его большей части в виде раздельных одиночных клеток. Благодаря своему одноклеточному строению дрожжи имеют более высокую скорость обмена веществ, чем мицелиальные грибы, благодаря относительно большей площади поверхности клеток. Дрожжи растут и размножаются с большой скоростью, вызывая при этом существенные изменения в окружающей среде. Исторически дрожжи всегда рассматривали отдельно от других грибов, поскольку методы их изучения более сходны с бактериологическими, чем с микологическими.
Дрожжеподобные стадии есть в разных группах грибов, не только в семействе Saccharomycetaceae. На основании способа полового размножения дрожжи подразделяют на группы, размещающиеся в разных классах грибов - сумчатые и базидиальные, а дрожжи, у которых половой цикл не обнаружен, относят к несовершенным грибам (дейтеромицетам). Таким образом, дрожжи - это не таксономический, а скорее, биотехнологический термин. Фитопатогенных видов в семействе Saccharomycetaceae нет, все дрожжи-сахаромицеты являются сапротрофами.
Тело дрожжей сильно отличается от тела большинства грибов, поскольку оно состоит всего-навсего из одной клетки и поэтому не образует мицелия. Впервые их под микроскопом рассмотрел голландский учёный Левенгук. Однако его современники не поняли значения этого открытия и понадобилось около 150 лет, чтобы учёные разобрались в существе этих микроорганизмов и причисли их к грибам.
Между тем человечество с давних пор использовало дрожжи для приготовления алкогольных напитков и в хлебопечении. Археологические раскопки в Египте и в Древнем Вавилоне обнаружили остатки пивоварен и хлебопекарен, которые были построены почти за 6 тысяч лет до новой эры. Согласно древнегреческим легендам, бог Дионис даровал людям искусство приготовления вина.
На многих языках название дрожжей связано с процессом брожения, которое они вызывают. Их русское название происходит от слова дрожь, дрожать, которые характеризуют состояние бродящего сусла или поднимающегося теста.
Впервые научно объяснил связь между брожением и дрожжами основоположник микробиологии Л.Пастер. Он установил, что брожение заменяет дрожжам дыхание. Известно его изречение: "Брожение есть жизнь без воздуха".
Размножение дрожжей очень оригинально: на клетке появляется маленькое выпячивание, оно разрастается (получается почка) и наконец превращается в самостоятельную клетку и может отделиться. Этот процесс и называется почкованием дрожжей.
В природе известны около 500 видов дрожжей. Со многими из них мы сталкиваемся в быту. Дрожжи делятся на пекарские, пивные и винные. В хлебопечении, например когда мы выпекаем пирожки. Применяем дрожжи для того, чтобы тесто поднялось. Используют дрожжи в виноделии, где необходим процесс брожения. Большое значение имеет применение дрожжей в пивоварении.
Дрожжи всегда были неизменными спутниками и друзьями человека.
Это интересно
Лет около ста назад у подножия Эльбруса в аулах горцев-карачаевцев существовал обычай. На улицу выбрасывали кожаный бурдюк с молоком и оставляли там лежать на некоторое время. Каждый, кто проходил мимо, должен был пинать бурдюк ногой. Особенно нравилась эта процедура мальчишкам. Они катали его по земле, пинали, садились верхом. Физические упражнения прописывались бурдюку не случайно. Кроме молока, в него помещали еще и закваску — кефирные «зерна». Когда бурдюк пинали, бродящая жидкость взбалтывалась. Простокваша становилась однородной.
В те годы мир еще не знал кефира. Знали только горцы. Секрет кефирных «зерен» они не разглашали. Так требовала религия. Однако никакой секрет не вечен. Мало-помалу сведения стали просачиваться, и постепенно с кефиром познакомились сначала в России, а потом и во всем мире. Началось повальное увлечение модным напитком, которое не кончилось и по сию пору.
Рассказывают несколько историй, связанных с разглашением секрета. Есть со скачками, погоней и похищением красавиц. Мне показалась более правдоподобной версия казачки Н. Сигаловой из станицы Крымской, которую она описала в маленькой книжечке в конце века.
По настоянию врачей Сигалова вынуждена была покинуть родные места и отправиться для лечения тяжелой легочной болезни на воды в Пятигорск. Перемена мест не принесла желаемого результата. Несчастная уже совсем потеряла надежду на исцеление, когда познакомилась в Пятигорске с приехавшими на рынок горцами. Узнала от них, что в аулах лечат болезни легких кефиром. Горцы рассказать-то рассказали, а привезти напиток отказались: запрещено кораном.
Вот если бы русская сама отправилась в аул...
Выбирать не приходилось, и Сигалова отправилась в Будукеевский аул, где жила старая черкешенка по имени Фатимат. Та взяла больную на пансион. Поила кефиром. Постепенно женщины сдружились, и Фатимат доверила гостье готовить кефир самой. Тем временем больная стала поправляться. Уменьшился кашель. Дыхание стало свободным. Мокрота отходила легче. Несколько месяцев пробыла Сигалова в ауле. На прощанье Фатимат подарила своей подопечной несколько сотен кефирных «зерен».
Уверовав в лечебную силу кефира, выздоровевшая стала рассылать закваску врачам в разные города. Медицина подтвердила благотворное действие кефира на организм человека. Напиток с Кавказа вскоре попал на выставки в Петербург, Варшаву. Его демонстрировали в Париже и Чикаго. Первое время цена кефирных «зерен» была высокой. За ложку платили десять рублей. Но уже спустя некоторое время стали продавать мешками, по рублю за фунт.
Как возникли кефирные «зерна», до сих пор остается невыясненным. Думают, что их обнаружили в недостаточно выскобленном бурдюке, куда наливали для сквашивания молоко. На вид они как комочки рисовой каши. Это симбиоз — мирное сожительство молочнокислого микроба и дрожжевого грибка. Микроб сквашивает молоко, превращая его в простоквашу. Дрожжи сбраживают молочный сахар. Выделяется углекислый газ. Он разрыхляет молочный сгусток простокваши. Она становится однородной.
Есть и другой вид симбиоза, где участвуют дрожжевые грибки — «чайный гриб». В союзе с дрожжевым грибком там не молочнокислый микроб, а уксуснокислая бактерия. Вместе они образуют медузоподобное существо, которое плавает в растворе сладкого чая. Сахар сбраживается до спирта. Спирт — до уксусной кислоты. Чай дает азотное питание грибу.
Приятный кисленький напиток распространялся все шире и шире, как вдруг посыпался град обвинений. Высказывались серьезные опасения в канцерогенности чайного «кваса». Говорили, что он вызывает рак желудка. Знаток чайного гриба профессор Б. Барабанчик провел специальное исследование. Выяснилось, что больные перепутали причину со следствием. Судили по фактам. Человек начинал пить чайный «квас», и впоследствии у него обнаруживали рак.
На самом же деле человек потому и начинает пить чайный «квас», что рак у него уже есть. И при этом кислотность желудочного сока понижена почти до нуля. И человеку все больше хочется кисленького. Вот "он и пьет кислый и приятный напиток, рожденный грибом и бактерией.
Но, конечно же, самые главные дрожжи не кефирные и не чайные, а пекарские. С точки зрения человека, конечно. Ежегодно их требуется 700 тысяч тонн. Их подъемную силу человечество использует так давно, что утеряли уже диких родичей. Остались только культурные дрожжи. Над этими теперь трясутся. Стараются создать идеальные условия. Мало того, что удобряют их всевозможными солями (растения все-таки!), но еще и соки добавляют. Огуречный, арбузный и даже тыквенный. Вдобавок еще морковный, картофельный и... гороховый! В особенности соки нужны, когда выращивают дрожжи из спор. В младенчестве всякий организм требует особой заботы и ухода. Дрожжи не исключение. Потом, когда разрастутся, нужно много воздуха. Его продувают снизу, и тогда в чанах дрожжевая масса волнуется, как кипящий борщ в походной солдатской кухне.
Пивные дрожжи — особая статья. Полезны не только тем, что дают пиво, а еще больше тем, что содержат витамины группы В. Ослабленным людям и тем, кто простудился, пивные дрожжи прописывают в первую очередь. Лекарство безвредное, безотказное, только требует умелого обращения. Тот, кто впервые идет на пивзавод, не ведает, какие испытания ждут его на обратном пути. Ему наливают на заводе банку дрожжей. Спрашивают: «Полную или половину?» — «Полную»,— кивает простуженный. Просьба выполнена. С драгоценной ношей бедняга спешит домой. Если дело происходит летом, то вскоре он обнаруживает, что дрожжи переливаются через край. Тепло, и они развили бурную деятельность. Углекислый газ вспенивает жидкую массу. И она упрямо лезет из банки.
Наконец обладатель лекарства ловит себя на мысли, что можно охладить сокровище, и сует банку под струю воды в уличной колонке. Это утихомиривает разошедшиеся грибные клетки. Пенистая масса съеживается, уменьшается в объеме. Теперь уже пострадавший с тревогой наблюдает, сколько же останется в банке лекарства. Неужели снова идти на завод?
За последние годы мнения о дрожжах разделились. Одни — «за», другие — «против». Те, что «за», испробовали силу дрожжей на мышах. Разделили мышей на две группы. Одна получала обычную пищу, другой добавляли дрожжи. Первые прошли свой жизненный путь, уложившись в обычные сроки. Вторые пережили их чуть ли не вдвое. Еще и приплод дали. Итак, вроде бы дрожжи — спутники долгожителей?
Прослушаем теперь противную сторону. Те выставляют не менее веские аргументы. Конечно, дрожжами лечат нервы и простуду. Но белки у дрожжей уж очень необычные. Не такие, как в молоке и мясе. В особенности аминокислоты. Кроме того, есть там и токсичные жирные кислоты. Много слабо изученных биологически активных веществ.
Грибы — древние гетеротрофные организмы, занимающие особое место в общей системе живой природы. Они могут быть как микроскопически малы, так и достигать нескольких метров. Поселяются на растениях, животных, человеке или на мёртвых органических остатках, на корнях деревьев и трав. Их роль в биоценозах велика и разнообразна. В цепи питания они являются редуцентами — организмами, питающимися мёртвыми органическими остатками, подвергающими эти остатки минерализации до простых органических соединений.
В природе грибы играют положительную роль: они пища и лекарства для животных; образуя грибокорень, помогают растениям всасывать воду; являясь компонентом лишайников, грибы создают среду обитания для водорослей.
Грибы — бесхлорофилльные низшие организмы, объединяющие около 100 000 видов, от мелких микроскопических организмов до таких великанов, как трутовики, гигантский дождевик и некоторые другие.
В системе органического мира грибы занимают особое положение, представляя отдельное царство, наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (принадлежат к гетеротрофным организмам). По наличию в обмене мочевины, в оболочке клеток — хитина, запасного продукта — гликогена, а не крахмала — они приближаются к животным. С другой стороны, способом питания (путём всасывания, а не заглатывания пищи), неограниченным ростом они напоминают растения.
Грибы имеют и признаки, свойственные только им: почти у всех грибов вегетативное тело представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из нитей — гиф.
Это тонкие, как нити, трубочки, заполненные цитоплазмой. Нити, составляющие гриб, могут туго или рыхло переплетаться, ветвиться, срастаться друг с другом, образуя плёнки наподобие войлока или видимые простым глазом жгуты.
У высших грибов гифы разделены на клетки.
В клетках грибов может быть от одного до нескольких ядер. Кроме ядер, в клетках имеются и другие структурные компоненты (митохондрии, лизосомы, эндоплазматическая сеть и пр.).
Строение
Тело подавляющего большинства грибов построено из тонких нитчатых образований — гиф. Совокупность их образует грибницу (или мицелий).
Разветвляясь, мицелий образует большую поверхность, что обеспечивает всасывание воды и питательных веществ. Условно грибы делятся на низшие и высшие. У низших грибов гифы не имеют поперечных перегородок и мицелий представляет собой одну сильно разветвлённую клетку. У высших грибов гифы разделены на клетки.
Клетки большинства грибов покрыты твёрдой оболочкой, её нет у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Органоиды: митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасные вещества — волютин, липиды, гликоген, жиры. Крахмала нет. В клетке гриба имеется одно или несколько ядер.
Размножение
У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение.
Вегетативное
Размножение осуществляется частями мицелия, специальными образованиями — оидиями (образующимися в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых даёт начало новому организму), хламидоспорами (образуются примерно так же, но имеют более толстую тёмноокрашенную оболочку, хорошо переносят неблагоприятные условия), путём почкования мицелия или отдельных клеток.
Для бесполого вегетативного размножения специальные приспособления не нужны, но потомков появляется не много, а мало.
При бесполом вегетативном размножении клетки нити, ничем не отличаются от соседних, вырастают в целый организм. Иногда, животные или движение среды разрывают гифу на части.
Бывает при наступлении неблагоприятных условий нить сама распадается на отдельные клетки, каждая из которых может вырасти в целый гриб.
Порой на нити образуются наросты, которые разрастаются, отпадают и дают начало новому организму.
Часто некоторые клетки наращивают толстую оболочку. Они могут выдерживать высыхание и сохраняют жизнеспособность до десяти и более лет, а в благоприятных условиях прорастают.
При вегетативном размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. При таком размножении не нужны специальные устройства, но количество потомков невелико.
Бесполое
При бесполом споровом размножении нить гриба образует специальные клетки, создающие споры. Эти клетки выглядят как веточки, неспособные расти и отделяющие от себя споры, или как крупные пузыри, внутри которых образуются споры. Такие образования называют спорангиями.
При бесполом размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. На образование каждой споры тратится меньше веществ, чем на одного потомка при вегетативном размножении. Бесполым путём одна особь производит миллионы спор, поэтому у гриба больше шансов оставить потомство.
Половое
При половом размножении появляются новые сочетания признаков. При этом размножении ДНК потомков образуется из ДНК обоих родителей. У грибов объединение ДНК происходит по-разному.
Разные способы обеспечить объединение ДНК при половом размножении грибов:
В какой-то момент сливаются ядра, а затем и нити ДНК родителей, обмениваются кусочками ДНК и разделяются. В ДНК потомка оказываются участки, полученные от обоих родителей. Поэтому потомок чем-то похож на одного родителя, а чем-то — на другого. Новое сочетание признаков может уменьшить, и увеличить жизнеспособность потомства.
Размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего образуется зигота. У грибов различают изо-, гетеро- и оогамию. Половой продукт низших грибов (ооспора) прорастает в спорангий, в котором развиваются споры. У аскомицетов (сумчатых грибов) в результате полового процесса образуются сумки (аски) — одноклеточные структуры, содержащие обычно 8 аскоспор. Сумки образующиеся непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов) или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Сумка активно участвует в распространении аскоспор.
Для базидиальных грибов характерен половой процесс — соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт — базидия, на которой образуются 4 базидиоспоры. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путём слияния гаплоидного мицелия образуется дикариотический мицелий, на котором образуются базидии с базидиоспорами.
У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью) и парасексуальным процессом. Гетерокариоз состоит в переходе генетически неоднородных ядер из одного отрезка мицелия в другой путём образования анастомозов или слияния гиф. Слияние ядер при этом не происходит. Слияние ядер после, перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом.
Нити гриба прирастают поперечным делением (вдоль клетки нити не делятся). Цитоплазма соседних клеток гриба составляет единое целое — в перегородках между клетками есть отверстия.
Питание
Большинство грибов имеет вид длинных нитей, всасывающих питательные вещества всей поверхностью. Грибы всасывают нужные вещества из живых и мёртвых организмов, из почвенной влаги и воды природных водоёмов.
Грибы выделяют наружу вещества, разрывающие молекулы органических веществ на такие части, которые гриб может впитать.
Но в определённых условиях организму полезнее быть нитью (как гриб), а не комочком (циста) как бактерия. Проверим, так ли это.
Проследим за бактерией и растущей нитью гриба. Крепкий раствор сахара показан коричневым цветом, слабый — светло-коричневый, вода без сахара — белым.
Можно сделать вывод: нитевидный организм, разрастаясь, может оказаться в местах богатых пищей. Чем длиннее нить, тем больше запас веществ, который насытившиеся клетки могут расходовать на рост гриба. Все гифы ведут себя, как части одного целого, и участки гриба, оказавшись в богатых пищей местах, питают весь гриб.
Плесневые грибы
Плесневые грибы поселяются на увлажнённых остатках растений, реже животных. Одним из наиболее распространённых плесневых грибов является мукор, или головчатая плесень. Грибницу этого гриба в виде тончайших белых гифов можно обнаружить на залежавшемся хлебе. Гифы мукора не разделены перегородками. Каждая гифа представляет собой одну сильно разветвлённую клетку с несколькими ядрами. Одни ответвления клетки проникают в субстрат и поглощают питательные вещества, другие поднимаются вверх. На верхушке последних образуются чёрные округлые головки — спорангии, в которых образуются споры. Созревшие споры распространяются воздушными потоками или при помощи насекомых. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новую грибницу (мицелий).
Вторым представителем плесневых грибов является пеницилл, или сизая плесень. Грибница пеницилла состоит из гифов, разделённых поперечными перегородками на клетки. Некоторые гифы поднимаются вверх, и на конце их образуются разветвления, напоминающие кисточки. На конце этих разветвлений образуются споры, с помощью которых пеницилл размножается.
Дрожжевые грибы
Дрожжи — одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлинённой формы, размером 8-10 мкм. Настоящего мицелия не образуют. В клетке имеется ядро, митохондрии, в вакуолях накапливается много веществ (органических и неорганических), в них происходят окислительно-восстановительные процессы. Дрожжи накапливают в клетках волютин. Вегетативное размножение почкованием или делением. Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно совершается легче при резком переходе от обильного питания к незначительному, при поступлении кислорода. В клетке число спор парное (чаще 4-8). У дрожжей известен и половой процесс.
Дрожжевые грибы, или дрожжи, встречаются на поверхности плодов, на содержащих углеводы растительных остатках. От других грибов дрожжи отличаются тем, что не имеют грибницы и представляют одиночные, в большинстве случаев овальные клетки. В сахаристой среде дрожжи вызывают спиртовое брожение, в результате которого выделяются этиловый спирт и углекислый газ:
С 6 Н 12 О 6 → 2С 2 Н 5 ОН + 2СО 2 + энергия.
Этот процесс ферментативный, протекает при участии комплекса ферментов. Освобождающаяся энергия используется дрожжевыми клетками на жизненные процессы.
Размножаются дрожжи почкованием (некоторые виды — путём деления). При почковании на клетке образуется выпуклость, напоминающая почку.
Ядро материнской клетки делится, и одно из дочерних ядер переходит в выпуклость. Выпуклость быстро растёт, превращается в самостоятельную клетку и отделяется от материнской. При очень быстром почковании клетки не успевают разъединяться и в результате получаются короткие непрочные цепочки.
Не менее ¾ всех грибов — сапрофиты. Сапрофитный способ питания связан преимущественно с продуктами растительного происхождения (кислая реакция среды и состав органических веществ растительного происхождения более благоприятны для их жизни).
Грибы-симбионты связаны преимущественно с высшими растениями, мохообразными, водорослями, реже — с животными. Примером могут быть лишайники, микориза. Микориза — это сожительство гриба с корнями высшего растения. Гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса, способствует поглощению элементов минерального питания, помогает своими ферментами в углеводном обмене, активизирует ферменты высшего растения, связывает свободный азот. От высшего растения гриб, очевидно, получает безазотные соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза очень распространена среди высших растений, она не обнаружена лишь у осоковых, крестоцветных и водных растений.
Экологические группы грибов
Почвенные грибы
Почвенные грибы участвуют в минерализации органического вещества, образовании гумуса и т.п. В этой группе выделяют грибы, попадающие в почву только в определённые периоды жизни, и грибы ризосферы растений, живущие в зоне их корневой системы.
Специализированные почвенные грибы:
- копрофиллы - грибы, обитающие на почвах, богатых перегноем (навозные кучи, места скопления помёта животных);
- кератинофиллы - грибы, обитающие на волосах, рогах, копытах;
- ксилофиты - грибы, разлагающие древесину, среди них различают разрушителей живой и мёртвой древесина.
Домовые грибы
Домовые грибы — разрушители деревянных частей построек.
Водные грибы
К ним относится и группа микоризных грибов-симбионтов.
Грибы, развивающиеся на промышленных материалах (на металле, бумаге и изделиях из них)
Шляпочные грибы
Шляпочные грибы поселяются на богатой перегноем лесной почве и из неё получают воду, минеральные соли и некоторые органические вещества. Часть органических веществ (углеводы) они получают от деревьев.
Грибница — главная часть каждого гриба. На ней развиваются плодовые тела. Шляпка и ножка состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. В ножке все нити одинаковы, а в шляпке они образуют два слоя — верхний, покрытый кожицей, окрашенной разными пигментами, и нижний.
У одних грибов нижний слой состоит из многочисленных трубочек. Такие грибы называют трубчатыми. У других нижний слой шляпки состоит из радиально расположенных пластинок. Такие грибы называют пластинчатыми. На пластинках и на стенках трубочек образуются споры, с помощью которых грибы размножаются.
Гифы грибницы оплетают корни деревьев, проникают в них и распространяются между клетками. Между грибницей и корнями растений устанавливается полезное для обоих растений сожительство. Гриб снабжает растения водой и минеральными солями; заменяя на корнях корневые волоски, дерево уступает ему часть своих углеводов. Только при такой тесной связи грибницы с определёнными породами деревьев возможно образование плодовых тел у шляпочных грибов.
Образование спор
В трубочках или на пластинках шляпки образуются особые клетки — споры. Созревшие мелкие и лёгкие споры высыпаются, их подхватывает и разносит ветер. Разносят их насекомые и слизни, а также белки и зайцы, поедающие грибы. Споры не перевариваются в пищеварительных органах этих животных и выбрасываются наружу вместе с помётом.
Во влажной, богатой перегноем почве споры грибов прорастают, из них развиваются нити грибницы. Грибница, возникающая из одной споры, может образовывать новые плодовые тела лишь в редких случаях. У большинства видов грибов плодовые тела развиваются на грибницах, образованных слившимися клетками нитей, берущих начало от разных спор. Поэтому клетки такой грибницы двухъядерные. Грибница растёт медленно, лишь накопив запасы питательных веществ, она образует плодовые тела.
Большинство видов этих грибов — сапрофиты. Развиваются на перегнойной почве, отмерших растительных остатках, некоторые на навозе. Вегетативное тело состоит из гиф, образующих находящуюся под землёй грибницу. В процессе развития на грибнице вырастают зонтикоподобные плодовые тела. Пенёк и шляпка состоят из плотных пучков нитей грибницы.
У части грибов на нижней стороне шляпки от центра к периферии радиально расходятся пластинки, на которых развиваются базидии, а в них споры — это гименофор. Такие грибы называют пластинчатыми. У отдельных видов грибов имеется покрывало (плёночка из неплодных гиф), защищающее гименофор. При дозревании плодового тела покрывало разрывается и остаётся в виде бахромы по краям шляпки или кольца на ножке.
У некоторых грибов гименофор имеет трубчатую форму. Это трубчатые грибы. Их плодовые тела мясистые, быстро загнивают, легко повреждаются личинками насекомых, поедаются слизнями. Размножаются шляпочные грибы спорами и частями мицелия (грибницы).
Химический состав грибов
В свежих грибах вода составляет 84-94% общей массы.
Белки грибов усваиваются только на 54-85% — хуже, чем белки других растительных продуктов. Усвоению препятствует плохая растворимость белков. Жиры, углеводы усваиваются очень хорошо. Химический состав зависит от возраста гриба, его состояния, вида, условий произрастания и др.
Роль грибов в природе
Многие грибы срастаются с корнями деревьев и трав. Их сотрудничество взаимовыгодно. Растения дают грибам сахар и белки, а грибы разрушают находящиеся в почве мёртвые остатки растений и всасывают всей поверхностью гиф воду с растворёнными в ней минеральными веществами. Корни, сросшиеся с грибами, называют микоризой. Большинство деревьев и трав образуют микоризу.
Грибы играют в экосистемах роль разрушителей. Они уничтожают мёртвую древесину и листья, корни растений и трупы животных. Все мёртвые остатки они превращают в углекислый газ, воду и минеральные соли — в то, что могут усвоить растения. Питаясь, грибы набирают вес и становятся пищей животных и других грибов.
Дрожжевые грибы представляют собой одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлиненной формы гораздо больших размеров (8-10 мк), чем бактерии (1-3 мк). Истинного мицелия обычно не образуют. Ядро дифференцировано, размер его до 2 мк, оно окружено тонкой оболочкой, имеет более плотную кариосому. В составе ядра имеется типичная дезоксирибонуклеиновая кислота. Ядро делится митозом, реже амитозом. В дрожжевой клетке есть также особые в виде зерен или удлиненные тельца - митохондрии, имеющие прямое отношение к энергетическому обмену клетки. В вакуолях клетки накапливается повышенное количество различных солей и органических веществ, здесь происходят энергичные окислительно-восстановительные процессы. При обильном питании в клетках откладывается в большом количестве волютин.
Вегетативное размножение дрожжей происходит главным образом почкованием, реже у некоторых видов делением. При почковании на каком-либо месте клетки появляются выросты - почки, которые дают начало новой клетке со всеми составными ее частями. Процесс почкования длится около двух часов. При делении в середине клетки развивается перегородка, которая делит ее пополам.
Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно легче осуществляется при резком переходе от обильного питания к скудному, но при достаточном доступе кислорода. В большинстве случаев споры образуются без оплодотворения (партеногенетически). При этом в одной клетке образуется четное число спор (чаще 4-8). Споры в лаборатории получают на специальных гипсовых блоках или на среде Городковой, содержащей 0,25 г глюкозы.
Предварительный половой процесс наблюдается не у многих видов (Saccharomyces Ludwigii и др.). Две смежные клетки образуют выросты, которые сближаются друг с другом. На месте соединения выступов оболочка растворяется, содержимое клеток сливается, и образуется зигота. Происходит редукционное деление, затем еще 2-3 деления, в результате чего получается 8 или 4 аскоспоры. Клетка, образовавшаяся в процессе слияния двух дрожжевых клеток, и является сумкой. После некоторого периода покоя споры прорастают и вновь размножаются почкованием или делением.
Систематика дрожжей основана на ряде морфологических и физиологических признаков. Различают 2 семейства:
1. Saccharomycetaceae. Размножение происходит почкованием, образованием сумок со спорами и у немногих родов делением. В этом семействе наиболее важное значение имеет род Saccharomyces, к которому относятся представители дрожжей, широко используемых в промышленности - винокурении, хлебопечении, пивоварении, производстве глицерина и др.
2. Non Saccharomycetaceae. Размножение только почкованием, без спорообразования. Сюда относится род Torula, некоторые виды которого используются для приготовления кефира, кумыса, "кормовых дрожжей".
Рис. 9. Дрожжи: 1-5 - Saccharomyces cerevisiae, 1 - цепочка почкующихся дрожжей, 2 - отдельная клетка, 3, 4, 5 - почкующиеся клетки, 6-10 - Saccharomyces octosporus; 6, 7, 8 - половой процесс, 9 - деление копуляционного ядра; 10 - сумка с 8 аскоспорами
Часто встречаются так называемые дрожжевидные грибы, которые размножаются, кроме почкования, также путем расчленения мицелия на отдельные клетки, называемые оидиями (Endomyces, Monilia, Oidium). Сюда относится молочная плесень, которая, развиваясь на кислых молочных продуктах и квашеных овощах, снижает кислотность их, что дает возможность развиваться гнилостным микробам. Она также может вызывать болезни детей (молочница) и молодняка животных. Некоторые авторы относят дрожжевидные грибы к несовершенным грибам.
Базидиальные грибы имеют многоклеточный мицелий, половых клеток не имеют. Половой процесс заключается в слиянии двух клеток (зигогамия). Ядра в зиготе не сливаются (образуется дикарион), а делятся самостоятельно. Слияние ядер происходит при образовании базидии. Базидия представляет собой цилиндрическую клетку, на конце которой развиваются четыре базидиальные экзоспоры. Базидия возникает из дикариона, расположенного на вершине гифы.
Наиболее важные из этого класса грибы относятся к родам Мерулиус и Болетус. Домовой гриб (Merulius lacrymans) энергичнo разрушает древесину и поэтому причиняет большие повреждения различным деревянным постройкам вплоть до полного их разрушения.
Многие виды рода Boletus известны как хорошие съедобные грибы: белый, масленок, подберезовик и др. Шляпка съедобных грибов - это плодовое тело, которое вырастает из мицелия, находящегося в почве. Грибы этого рода образуют микоризу на корнях многих растений.
К базидиальным грибам относятся вредители сельскохозяйственных растений - головня, ржавчинные грибы.
Несовершенные грибы представляют собой условно объединенную группу микроскопических грибов, у которых развитие полностью не изучено, и поэтому не определено их положение в систематике. Они имеют многоклеточное строение, половое размножение у них неизвестно. Несовершенные грибы - сапрофиты. Но некоторые из них вызывают заразные заболевания человека и животных (парша, микроспория, трихофития, кандидамикоз). Грибы из родов Cladosporium, Botrytis, Fusarium вызывают заболевания хлопчатника, сахарной свеклы и других сельскохозяйственных растений.
Грибы из рода Fusarium могут вызывать отравления - микотоксикозы человека и животных при употреблении в пищу зерна злаков, зараженных этим грибом. Ядовитые свойства в растении накапливаются, когда оно поражается грибами, выделяющими токсины. Токсин, образующийся в перезимовавшем в поле зерне, пораженном Fusarium sporotrichioides, вызывает тяжелое заболевание людей алиментарнотоксической алейкией (септическая ангина). Этот гриб может расти и накапливать токсин при низкой температуре, даже при 0°. Fusarium graminerum вызывает отравление, известное под названием "пьяный хлеб". Stachybotrys вызывает микотоксикоз лошадей.
Вы имеете существование звякнуть лучшей индивидуалке в абсолютно любое время суток, она будет очень рада вашему сообщению. Вообще-то шлюхи Нижневартовска уже готовы насладиться с вами и сделать этот секс порядочным.
Границы группы очерчены нечётко: многие грибы , способные вегетативно размножаться в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый мицелий , а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. Раньше такие грибы выделяли в особую группу дрожжеподобных, но сейчас их все обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования 18S рРНК показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия.
Размеры дрожжевых клеток обычно составляют 3-7 мкм в диаметре. Есть данные, что некоторые виды способны вырастать до 40 мкм .
Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae ). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами . К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами , чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe .
История
Русское слово «дрожжи» имеет общий корень со словами «дрожь», «дрожать», которые применялись при описании вспенивания жидкости, зачастую сопровождающего брожение , осуществляемое дрожжами. Английское слово «yeast » (дрожжи) происходит от староанглийского «gist », «gyst », что означает «пена, кипеть, выделять газ» .
Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного . Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Они являются такими же продуктами человеческой деятельности, как сорта культурных растений.
Луи Пастер - учёный, установивший роль дрожжей в спиртовом брожении
- Saccharomycotina
- Taphrinomycotina
- Schizosaccharomycetes
- Urediniomycetes
- Sporidiales
Особенности метаболизма
Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания , однако при его отстутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий , среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ . Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера ). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри ).
Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы , причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis , Pachysolen tannophilus ) усваивают и пентозы, например, ксилозу . Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал , Kluyveromyces fragilis - инулин . В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов также жиры , углеводороды , ароматические и одноуглеродные соединения, спирты , органические кислоты . Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин , целлюлоза) для дрожжей недоступны.
Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония , примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты . Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые - сразу гидролизуют уреазой .
Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла , ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.
Распространение
Местообитания дрожжей связаны преимущественно с богатыми сахарами субстратами: поверхностью плодов и листьев , где они питаются прижизненными выделениями растений, нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д., однако они распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (р. Candida , Pichia , Ambrosiozyma ) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй . Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.
Жизненный цикл
Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы . Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.
У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces , Galactomyces , Arxula , Trichosporon . У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.
Циклы аскомицетных дрожжей
Жизненный цикл аскомицетных гапло-диплоидных дрожжей.
Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование , лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением . Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных , Saccharomycodes , Hanseniaspora , Nadsonia ) и грушевидных (Schizoblastosporion ) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки (Saccharomyces , Pichia , Debaryomyces , Candida ). У родов Sterigmatomyces , Kurtzmanomyces , Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах).
Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.
Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia , клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.
Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК . Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α : соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left). Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса , который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО . Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы , которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML.
Применение
Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков . Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии . В настоящее время их применяют в производстве ксилита , ферментов, пищевых добавок , для очистки от нефтяных загрязнений.
Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии . Пекарские дрожжи были первыми из эукариот , у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК . Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.
Традиционные процессы
Хлебопечение
Основная статья : Хлебопечение
Гранулированные сухие активные дрожжи - коммерческий продукт для хлебопечения
Приготовление печёного дрожжевого хлеба - одна из древнейших технологий. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae . Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае не образуются вкусовые соединения.
Мука обычно бедна сбраживаемыми сахарами, поэтому в тесто добавляют яйца или сахар . Для получения большего количества вкусовых соединений тесто прокалывают или перемешивают, высвобождая углекислый газ, а потом снова оставляют «подниматься». Появляется, однако, риск, что дрожжам не хватит сбраживаемого субстрата.
Виноделие
Ягоды винограда со слоем дрожжей на них.
Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда , часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum . Хотя «дикие» эпифитные дрожжи и могут привести к непредсказуемому результату брожения, обычно они не выдерживают конкуренции с обитающими в винных бочках бродильщиками.
Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10-25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол . Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина определяют его аромат и вкус. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.
Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино - херес (до 24 % при длительной выдержке). Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении , Грузии , Крыму и др. Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива.
Пивоварение и квасоварение
Ячменный солод
В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют. Для этого используются амилазы , образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод . Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло , которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).
Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae ) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14-25°C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum , Saccharomyces carlsbergensis ) имеют оптимум развития при 6-10°C и оседают на дно ферментёра.
Использование дрожжей в современной биотехнологии
Промышленное производство спирта
Спиртовое брожение - процесс, приводящий к образованию этанола (CH 3 CH 2 OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма .
В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник , фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов . Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об. . Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы - одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить его положение в конкурентной борьбе с углеводородным топливом .
Пищевые и кормовые дрожжи
Однако в 1990-е гг., в связи с возникшими гигиеническими и экологическими проблемами производства и применения микробного белка, а также с экономическим кризисом производство резко сократилось. Накопившиеся данные свидетельствовали о проявлении ряда отрицательных эффектов применения паприна в откорме птицы и животных. По экологическим и гигиеническим причинам снизился и интерес к данной отрасли и во всём мире.
Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные дрожжевые экстракты: вегемит , мармит , боврил, ценовис. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики . Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов.
Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи , особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B 12 бактериального происхождения.
Дрожжи - это грибы, чьи клетки имеют микроскопические размеры (около 5 мкм) и почкуются, образуя подобие колоний. Дрожжи обычно не образуют мицелия. Форма дрожжевых клеток шарообразная.
В природе дрожжи обитают на поверхностях плодов, цветов, они присутствуют в поверхностных слоях почвы, пищеварительном тракте некоторых насекомых и др.
Дрожжи не являются какой-либо единой таксономической группой грибов. К дрожжам относят отдельные представители двух отделов грибов - аскомицетов и базидиомицетов. Дрожжи можно считать особой жизненной формой, возникшей у разных видов грибов. Всего видов дрожжей более 1000.
Дрожжи считаются вторично одноклеточными организмами. Это значит, что их предки были многоклеточными формами грибов, которые в последствии стали одноклеточными. В настоящее время существуют своеобразные «переходные» формы. Так некоторые грибы на одних стадиях жизненного цикла имеют признаки дрожжей, а на других - образуют многоклеточный мицелий.
Почкование по-сути является вегетативным размножением дрожжей, т. е. образованием спор. На родительской клетке образуется выпуклость, которая постепенно растет, превращается во взрослую клетку и может быть отделена от родительской. Когда клетки почкуются, то дрожжи имеют вид ветвящихся цепочек.
Кроме вегетативного размножения у дрожжей бывает половой процесс, когда две дрожжевые клетки сливаются, образуется диплоидная клетка, которая впоследствии делится, образуя гаплоидные споры.
Дрожжи-аскомицеты отличаются от дрожжей-базидиомицетов своим жизненным циклом, синтезируемыми веществами, особенностями почкования и др.
Питание дрожжевых клеток в основном осуществляется сбраживанием низкомолекулярных углеводов (сахаров). Сахара сбраживаются дрожжами до спирта и углекислого газа. При этом выделяется энергия, идущая на процессы жизнедеятельности дрожжей.
Брожение - это анаэробное дыхание, т. е. получение энергии без кислорода. Однако дрожжи способны также дышать кислородом. Таким образом, их анаэробность является факультативной (необязательной). Когда дрожжи дышат кислородом, то выделяют углекислый газ, но не сбраживают сахара до спиртов. Однако если сахаров много, то дрожжи будут его сбраживать даже в присутствии кислорода.
Процесс брожения дрожжей используется человеком. В хлебопечении образующийся дрожжами углекислый газ делает тесто более пористым. Образование дрожжами спирта используется в виноделии и пивоварении. Также в процессе своего метаболизма дрожжи образуют другие вещества (различные масла, спирты и др.), которые придают готовым пищевым продуктам особый вкус.
Человек научился использовать дрожжи еще в древности. Отмечено их использование в древнем Египте. Однако то, что это микроскопические грибы обеспечивают поднятие теста или образование спирта, люди тогда не знали. Дрожжи сначала наблюдал А. Левенгук (в 1680 г.), затем их описал Шарль Каньяр де Ла-Тур (1838 г.). Однако только в 1857 г. Л. Пастер окончательное доказал, что брожение в сырых продуктах обеспечивают организмы, а это не просто химическая реакция.
Некоторые виды дрожжей могут вызывать заболевания.