К гликопротеинам слюны относятся также иммуноглобулины и группоспецифические вещества крови. Слюна богата секреторным Ig A (sIg A), основным источником которого являются околоушные железы. sIg A образуется при взаимодействии плазматических клеток, синтезирующих Ig A, и секреторного компонента, синтез которого осуществляют эпителиальные клетки протоков слюнных желез. Секреторный Ig A имеет более высокую молекулярную массу по сравнению с сывороточным Ig A (390000 Да и 150000 Да соответственно). Он защищает слизистые покровы и предотвращает проникновение микроорганизмов в ткани. Антиадгезивные свойства sIg A обусловливают его антибактериальные и антиаллергенные свойства (Хаитов Р.М., Пинегин Б.В., 2000). sIgA препятствует адгезии аллергенов, микроорганизмов и их токсинов на поверхности эпителия слизистых оболочек, что блокирует их проникновение во внутреннюю среду организма. При дефиците sIg A снижается местный иммунитет органов полости рта и развивается воспалительный процесс слизистых. Способность sIg A защищать слизистые оболочки от чужеродных антигенов обусловлена его высокой устойчивостью к протеиназам; неспособностью связывать компоненты комплемента, что предупреждает его повреждающее действие на слизистые оболочки.

2.3. Ферменты слюны

В составе слюны человека выделено более 100 ферментов. Набор ферментов слюны включает амилазу, лизоцим, гликолитические ферменты, гиалуронидазу, ферменты цикла трикарбоновых кислот, ферменты тканевого дыхания, щелочную и кислую фосфатазы, аргиназу, липазу, ферменты антиоксидантного действия и др. (табл. 2.3.1.).

Таблица 2.3.1. Активность ферментов в смешанной слюне у человека

			Источник литературы
Амилаза, Е/л	529,6 + 20,6		Суханова Г.А.,1993
Лизоцим, мкмоль/л			Педанов Ю.Ф., 1992
Липаза, усл.ед/100 мл			Петрунь Н.М., Барчен-
			ко Л.И., 1961
Фосфатаза щелочная,			Саяпина Л.М., 1997
Фосфатаза щелочная,			Петрунь Н.М., Барчен-
усл.ед/100 мл (в ед.			ко Л.И., 1961
Боданского В.Е.)
Фосфатаза кислая,			Петрунь Н.М., Барчен-
усл.ед/100 мл (в ед.			ко Л.И., 1961
Боданского В.Е.)

	Общая протеолитиче-
	ская активность,	0,73 + 0,04	Борисенко Ю.В., 1993
	мкмоль/мин∙мл
	Каталаза, М/с·л	0,04 + 0,1	Лукаш А.И. и соавт.,
	мМ/с· г белка	14,32 + 2,78
	Супероксиддисмутаза,		Лукаш А.И. и соавт.,
		2,94 + 0,63
	ед/с · г белка	1,10 + 0,26
	Калликреин, Е/л	260,7+ 12,5	Суханова Г.А., 1993
	Калликреиноген, Е/л	65,6+ 3,7
	α1 -Протеиназный инги-	0,22 + 0,05	Суханова Г.А., 1998
	битор, ИЕ/мл
	α2 -Макроглобулин,	0,05 + 0,011	Суханова Г.А., 1998
	Термокислотостабиль-
	ные ингибиторы трип-	203,0 + 15,4	Борисенко Ю.В., 1993
	синоподобных протеи-
	мкмоль/мин∙мл
	Кислотостабильный ин-	0,03 + 0,004	Суханова Г.А., 1998
	гибитор, ИЕ/мл

α – Амилаза [ КФ 3.2.1.1.] - α –1,4– глюкангидролаза слюны представляет собой металлофермент, имеющий четвертичную структуру. Фермент гидролизует 1,4 – гликозидные связи в молекулах крахмала и гликогена, в результате чего образуются олигосахариды, мальтоза и мальтотриозы. Коферментом α – амилазы является Са2+ , который стабилизурует её вторичную и третичную структуры. Удаление кальция почти лишает фермент каталитической активности. Значительное влияние на активность α – амилазы оказывает присутствие хлорид – иона. Сl- рассматривается как естественный активатор фермента. α – Амилаза слюны обладает также антибактериальной активностью, так как способна расщеплять полисахариды мембран некоторых бактерий. Околоушные железы синтезируют 70% фермента.

Переваривание крахмала в ротовой полости происходит лишь частично, поскольку пища в ней находится непродолжительное время. Основным местом переваривания крахмала служит тонкий кишечник, куда поступает α-амилаза в составе сока поджелудочной железы. α – Амилаза поджелудочной железы более активна, чем фермент слюны. Увели-

чение секреции α - амилазы слюнными железами происходит под действием катехоламинов и опосредовано изменением концентрации циклического 3" , 5" –цАМФ. Слюнная α - амилаза инактивируется при рН 4,0, так что переваривание углеводов, начавшееся в полости рта, вскоре прекращается в кислой среде желудка.

Определение активности α - амилазы в плазме крови имеет диагностическое значение для ряда заболеваний. Плазма крови содержит два типа α-амилазы. Считают, что у здоровых людей в плазме крови содержатся изоферменты s -типа (слюнная) и p -типа (панкреатическая). В норме в сыворотке крови слюнная α - амилаза составляет 45%, на долю панкреатической амилазы приходится 55%. Определение активности изоферментов амилазы позволяет дифференцировать причины гиперамилаземии. Активность α - амилазы в сыворотке крови повышается при стоматите, паротите, остром панкреатите (но только в первые 2-3 дня от начала болевого приступа), а также невралгии лицевого нерва, при паркинсонизме, непроходимости тонкого кишечника. При неосложненном паротите увеличивается активность α - амилазы s -типа, при осложненном - повышается активность обоих изоферментов. С мочой выделяется в основном р -амилаза, что является одной из причин ее большой информативности о функциональном состоянии поджелудочной железы при панкреатитах.

Фермент мальтаза (α-глюкозидаза) [КФ 3.2.1.20] - α-D – глюкозидглюкогидролаза расщепляет дисахарид мальтозу с образованием глюкозы.

В слюне содержится набор моносахаридов: глюкоза, галактоза, манноза, фруктоза, глюкозамины.

Лизоцим (мурамидаза) [КФ 3.2.1.17.] – фермент, расщепляющий β- 1,4-гликозидные связи между остатками N-ацетилмурамовой кислоты и 2-ацетамино-2-дезокси-D-глюкозы глюкозаминогликанов и протеогликанов. Он является основным белком, состоящим из 129 аминокислотных остатков. Молекулярная масса лизоцима равна в среднем 15000 Да. Концентрация фермента в слюне варьирует в пределах 1,15-1,25 г/л.

Расщепляя плазматическую мембрану бактериальной стенки, лизоцим защищает слизистую оболочку полости рта от патогенных бактерий. Источником лизоцима являются околоушные и поднижнечелюстные слюнные железы. Содержание фермента в секрете подчелюстных желез выше, чем в околоушных. В смешанной слюне лизоцима содержится больше, чем в других жидкостях человека. Содержание лизоцима в слюне максимально возрастает у лиц зрелого возраста, а у лиц пожилого возраста данный показатель минимальный. Определение активности лизоцима слюны позволяет оценить функциональное состояние слюнных желез и протективные свойства слюны при патологических процессах в ротовой полости.

Пероксидаза [КФ 1.11.1.7.] икаталаза [КФ 1.11.1.6.]– железо-

порфириновые ферменты антибактериального действия. Ферменты

окисляют субстраты, используя перекись водорода в качестве окислителя. Пероксидаза слюны имеет несколько изоформ. По химическим и иммунологическим свойствам фермент похож на пероксидазу, выделенную из молока, поэтому называется лактопероксидазой. Слюна отличается высокой активностью пероксидазы. Источником миелопероксидазы слюны являются нейтрофильные лейкоциты. Курение угнетает активность пероксидазы. Каталаза слюны имеет главным образом бактериальное происхождение. Фермент расщепляет перекись водорода, образуя кислород и воду. Фторид натрия оказывает ингибирующее действие на каталазу.

Ренин – фермент с молекулярной массой 40 кДа. Состоит из двух полипептидных цепей, соединенных дисульфидной связью. Ренин оказывает влияние на секреторную функцию слюнных желез. Стероидные гормоны стимулируют синтез ренина в подчелюстных железах. Аналогичное влияние на синтез ренина оказывает α-адренергическая стимуляция. Усиление секреции ренина особенно выражено при агрессивном поведении животных. Фермент обладает защитной функцией и способен стимулировать репаративные процессы, что имеет огромный биологический смысл в стрессорных ситуациях. Активация ренин-ангиотензиновой системы сыворотки крови оказывает сосудосуживающий эффект и вызывает длительное повышение кровяного давления. Ренин усиливает также секрецию альдостерона.

Активность протеолитических ферментов трипсиноподобного действия (саливаин, гландулаин, калликреиноподобная пептидаза) в слюне низкая. Это определяется наличием в ее составе a1 -протеиназного ингибитора и a2 -макроглобулина. Важную роль в регуляции протеолитических процессов в полости рта играют кислотостабильные ингибиторы. Слюна содержит ингибиторы протеиназ не только плазменного, но и местного происхождения Источником протеолитических ферментов слюны могут быть микроорганизмы, вегетирующие в ротовой полости, особенно в зубном налете. Кислые гидролазы – катепсины могут освобождаться из поврежденных тканей слизистой оболочки полости рта, а также из лизосомальной фракции лейкоцитов. Избыточная активность протеиназ в слюне способствует развитию воспаления тканей пародонта.

Кининогеназы [КФ 3.4.21.8] имеют более распространенное название - калликреины. Они представляют группу протеолитических ферментов, сериновых протеиназ, для которых характерна узкая субстратная специфичность при взаимодействии с белками. При действии на кининоген калликреины плазмы крови отщепляют от этого белка брадикинин, а тканевые калликреины, к которым относится фермент слюны, высвобождают каллидин. Характерной особенностью калликреина слюны является способность освобождать кинины в щелочной среде. Калликреин обладает как кининогеназной, так и эстеразной активностью, в связи с этим возможны его разнообразные функции. Кининогеназная

функция определяется по образованию кининов, эстеразная – по расщеплению синтетического субстрата БАЭЭ (Nα-бензоил-L-аргинин- этиловый эфир). В слюне, в отличие от калликреина плазмы и поджелудочной железы, фермент содержится в активной форме.

Предполагают участие калликреина в местной регуляции кровоснабжения органов полости рта. Калликреин расширяет кровеносные сосуды железистой ткани и усиливает кровоток, необходимый для активно синтезирующей железы. Калликреин обладает хемотаксическим действием, угнетает эмиграцию нейтрофилов, активирует миграцию и митогенез Т-лимфоцитов, стимулирует секрецию лимфокинов, усиливает пролиферацию фибробластов и синтез коллагена, а также способствует высвобождению гистамина из тучных клеток. Компоненты калли- креин-кининовой системы опосредуют ряд эффектов, которые инициируют воспалительные агенты, в частности, боль, экссудацию и пролиферацию. Стимуляция chorda thympani индуцирует продукцию калликреина (Anderson L.S. et al., 1998). Активация кининовой системы происходит под влиянием многих повреждающих факторов (травмы, гипоксия, аллергический процесс, ионизирующая радиация, токсины).

Большое значение для функционирования калликреинов имеют тканевые ингибиторы протеиназ типа Кунитца, Нортропа, обладающие поливалентным действием. К поливалентным ингибиторам протеиназ относятся контрикал, тразилол, гордокс, ингитрил. Их используют в основном при остром панкреатите и панкреонекрозе, а также применяют при послеоперационном паротите. Имеется опыт использования ингибиторов протеиназ в комплексной терапии ВИЧ/СПИДа (Kelly J.A., 1999).

Гордокс и контрикал значительно угнетают систему фактора Хагемана, ингибируют активность прекалликреина, плазминогена и ХII фактора свертывания крови. Поливалентные ингибиторы протеиназ типа Кунитца, физиологическое значение которых заключается в предотвращении клеточного аутопротеолиза, являются не столько инактиваторами протеолитических ферментов сколько ингибиторами активации их предшественников (Крашутинский В.В. и соавт., 1998).

Смешанная слюна содержит высоко- и низкомолекулярные ингибиторы сериновых и тиоловых протеиназ. Предполагается, что сывороточные и местно синтезируемые ингибиторы протеиназ слюнных желез выполняют защитную функцию, предотвращая деструкцию клеток эпителия ротовой полости. В подчелюстных железах человека синтезируется ингибитор тиоловых протеиназ (цистатин), представляющий кислотостабильный белок с молекулярной массой 14 кДа, pI 4,5 – 4,7.

α 1 -Протеиназный ингибитор (α1 -ПИ) относится к серпинам – ингибиторам сериновых протеиназ, представляет собой гликопротеин с молекулярной массой 53000, состоит из 394 аминокислотных остатков, не содержит внутренних дисульфидных связей. В его активном центре находится метионин, с которым ковалентно связывается остаток серина. Оптимум рН находится между 5,0 и 10,5. Окисление метионина приво-

дит к инактивации α1 -ПИ. Этот ингибитор тормозит активность эластазы, коллагеназы, трипсина, тромбина, плазмина, калликреина, факторов свертывания крови. Взаимодействие сериновых протеиназ с α1 -ПИ осуществляется путем протеолитической атаки фермента на ингибитор как на субстрат.

α 2 - Макроглобулин (α2 -МГ) относится к макроглобулинам, представляет собой гликопротеин с молекулярной массой 725000 Да, pI 5,4. Молекула его состоит из двух нековалентно связанных субъединиц, содержащих по две пептидные цепи, соединенных между собой дисульфидными связями. α2 -МГ обладает широким спектром действия и может взаимодействовать с протеиназами всех классов: сериновыми, цистеиновыми, аспартильными, металлопротеиназами плазмы и тканей. Взаимодействие α2 -МГ с протеиназами осуществляется по механизму “улавливания”, в соответствии с которым молекула фермента попадает в “ловушку”.

Кислотостабильные ингибиторы (КСИ) устойчивы к нагреванию в кислой среде, имеют мол.массу от 5000 до 30000 Да, при наличии в них 5 – 6 дисульфидных связей. К ним относится интер-α-ингибитор трипсина (ИαИ) плазмы крови и местносинтезируемые КСИ тканей. КСИ ингибируют трипсин, плазмин, но не калликреин. В его реактивном центре для связывания трипсина расположен аргинин. Ингибиторы группы ИαИ

и местно синтезируемые рассматривают как эффективный внесосудистый защитный барьер организма человека.

Щелочная фосфатаза слюны [КФ.3.1.3.1.] гидролизует эфиры фосфорной кислоты. Фермент активирует минерализацию костной ткани

и зубов. Основным источником фермента являются подъязычные железы. В слюне подчелюстных желез щелочная фосфатаза почти не определяется. Фермент проявляет оптимум активности в щелочной среде

(рН 8,4-10,1).

Источником кислой фосфатазы в смешанной слюне являются околоушные железы, лейкоциты и микроорганизмы. Оптимум рН кислой фосфатазы 4,5-5,0. Существуют четыре изоформы кислой фосфатазы. Данный фермент слюны активирует процессы деминерализации тканей зубов и резорбцию костной ткани пародонта. Этому способствует избыток органических кислот, которые образуются в процессе жизнедеятельности ацидофильных микробов зубного налета, что создает оптимум рН для действия кислой фосфатазы.

Повышение активности протеолитических ферментов, гиалуронидазы, кислой фосфатазы, нуклеаз способствует повреждению тканей пародонта и снижает регенеративные процессы в них. Ингибиторы протеолиза являются эффективными лекарственными препаратами при пародонтите, заболеваниях слизистой оболочки полости рта (Веремеенко К.Н., 1977). Слюнные железы крупного рогатого скота служат источником получения тразилола – ингибитора протеиназ, который используется в лечении панкреатита. Протеолитические ферменты (трипсин, химотрип-

Пищеварительная функция слюны выражается в том, что она смачивает пищевой комок и подготавливает его к перевариванию и проглатыванию, а муцин слюны склеивает порцию пищи в самостоятельный комок. В слюне обнаружено свыше 50 ферментов.

Несмотря на то, что пища в полости рта находится короткое время - около 15 с, пищеварение в полости рта имеет большое значение для осуществления дальнейших процессов расщепления пищи, т. к. слюна, растворяя пищевые вещества, способствует формированию вкусовых ощущении и влияет на аппетит.

В полости рта под влиянием ферментов слюны начинается химическая переработка пищи. Фермент слюны амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы, а второй фермент - мальтаза - расщепляет мальтозу до глюкозы.

Защитная функция слюны выражается в следующем:
-слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания, что особенно важно у человека, использующего в качестве средства общения речь;
-белковое вещество слюны- муцин- способен нейтрализовать кислоты и щелочи;
-в слюне содержится ферментоподобное белковое вещество лизоцим, который обладает бактериостатическим действием и принимает участие в процессах регенерации эпителия слизистой оболочки полости рта;
-ферменты нуклеазы, содержащиеся в слюне, участвуют в деградации нуклеиновых кислот вирусов и таким образом защищают организм от вирусной инфекции;
-в слюне обнаружены ферменты свертывания крови, от активности которых зависят процессы воспаления и регенерации слизистой оболочки полости рта;
-в слюне обнаружены вещества, препятствующие свертыванию крови (антитромбинопластины и антитромбины) ;
-в слюне содержится большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от попадания болезнетворных .

Трофическая функция слюны
Слюна является биологической средой, которая контактирует с эмалью зуба и является для нее основным источником кальция, фосфора, цинка и других микроэлементов, что является немаловажным фактором для развития и сохранности зубов.

Выделительная функция слюны
В состав слюны могут выделяться продукты обмена - мочевина, мочевая кислота, некоторые лекарственные вещества, а также соли свинца, ртути и др., которые выводятся из организма после сплевывания, благодаря чему организм освобождается от вредных продуктов жизнедеятельности.

Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное слюноотделение.

Условно-рефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также разговор и воспоминание о пище. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующего мозгового анализатора, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение вдет к отделу центра слюноотделения, команды которого поступают к слюнным железам.

Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Нервные импульсы передаются в центр слюноотделения, который находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер.
Возбуждающие импульсы для процесса слюноотделения проходят по волокнам парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы.
Раздражение парасимпатических волокон, возбуждающих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ.
Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ.

Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.

Отделение слюны происходит в точном соответствии с качеством и количеством принимаемых пищевых веществ. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. И наоборот: при сухой пище слюна выделяется обильнее, консистенция ее более жидкая. При поступлении в полость рта вредных веществ (например: попадание в рот слишком горькой или кислой пищи) происходит отделение большого количества жидкой слюны, которая отмывает полость рта от этих вредных веществ и т. д.

Такой приспособительный характер слюноотделения обеспечивается центральными механизмами регуляции деятельности слюнных желез, а запускаются эти механизмы информацией, поступающей от рецепторов полости рта.

Выделение слюны – процесс непрерывный. У взрослого человека за сутки слюны выделяется около одного литра.

Пищеварение начинается в ротовой полости, где про­исходит механическая и химическая обработка пищи. Меха­ническая обработка заключается в измельчении пищи, сма­чивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержа­щихся в слюне.

В полость рта впадают протоки трех пар Крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек. Околоушные железы и железы, расположенные на боковых поверхностях языка, - серозные (белковые). Их секрет содер­жит много воды, белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются смешан­ными.

Состав и свойства слюны

У взрослого человека за сутки образуется 0,5-2 л слюны. Ее рН равна 6,8-7,4. Слюна состоит из 99% воды и 1% сухого остатка. Сухой остаток представлен неорганическими и органическими веществами. Среди неорганических ве­ществ - анионы хлоридов, бикарбонатов, сульфатов, фосфа­тов; катионы натрия, калия, кальция, магния, а также микроэлементы: железо, медь, никель и др. Органические вещества слюны представлены в основном белками. Белковое слизи­стое вещество муцин склеивает отдельные частицы пищи и формирует пищевой комок. Основными ферментами слюны являются альфа-амилаза (расщепляет крахмал, гликоген и другие полисахариды до дисахарида мальтозы) и мальтаза (действует на мальтозу и расщепляет ее до глюкозы).

В слюне в небольших количествах обнаружены также и другие ферменты (гидролазы, оксиредуктазы, трансферазы, протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы). Также содержится белковое вещество лизоцим (мурамидаза), обла­дающее бактерицидным действием.

Функции слюны

Слюна выполняет следующие функции.

Пищеварительная функция - о ней сказано выше.

Экскреторная функция. В составе слюны могут выде­ляться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мо­чевая кислота, лекарственные вещества (хинин, стрихнин), а также вещества, поступившие в организм (соли ртути, свин­ца, алкоголь).

Защитная функция. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря содержанию лизоцима. Муцин спосо­бен нейтрализовать кислоты и щелочи. В слюне находится большое количество иммуноглобулинов (IgA), что защищает организм от патогенной микрофлоры. В слюне обнаружены вещества, относящиеся к системе свертывания крови: факто­ры свертывания крови, обеспечивающие местный гемостаз; вещества, препятствующие свертыванию крови и обладаю­щие фибринолитической активностью, а также вещество, стабилизирующее фибрин. Слюна защищает слизистую обо­лочку полости рта от пересыхания.

Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зубов.

Регуляция слюноотделения

При поступлении пищи в ротовую полость происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по­ступает в центр слюноотделения в продолговатом мозге. Эфферентный путь представлен парасимпатическими и симпатическими волокнами. Ацетилхолин, выделяющийся при раз­дражении парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Норадреналин, выделяющийся при раз­дражении симпатических волокон, вызывает отделение не­большого количества густой, вязкой слюны, которая содер­жит мало солей и много органических веществ. Такое же действие оказывает адреналин. Т.о. болевые раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряже­ние тормозят секрецию слюны. Субстанция Р, напротив, стимулирует секрецию слюны.

Слюноотделение осуществляется не только с помощью безусловных, но и условных рефлексов. Вид и запах пищи, звуки, связанные с приготовлением пищи, а также другие раздражители, если они раньше совпадали с приемом пищи, разговор и воспоминание о пище вызывают условно-рефлекторное слюноотделение.

Качество и количество отделяемой слюны зависят от особенностей пищевого рациона. Например, при приеме во­ды слюна почти не отделяется. В слюне, выделяющейся на пищевые вещества, содержится значительное количество ферментов, она богата муцином. При попадании в ротовую полость несъедобных, отвергаемых веществ выделяется слюна жидкая и обильная, бедная органическими соедине­ниями.

Состав, структура и функции слюны. — Роль слюны в постэруптивном созревании эмали, влияние на активность кариозного процесса. — Способы определения защитных свойств слюны. — Причины снижения кариеспротективных возможностей слюны. — Меры помощи пациенту с гипосаливацией.

Состав, структура и свойства слюны

Состояние зубов во многом определяется характеристиками окружающей зуб среды — ротовой жидкости. Именно со свойствами ротовой жидкости связывают процессы естественного вторичного созревания эмали, т.е. постэруптивного повышения ее кариесрезисенстности. Кроме того, ротовая жидкость активно влияет и на другие компоненты кариесогенной ситуации, что иллюстрирует одна из популярных модификаций схемы концепции кариеса зубов (рис. 5.58). Слюна — важный элемент кариесрезистентности организма на протяжении всей жизни человека.

Рис. 5.58. Модификация концепции кариеса зубов (Поллард, 1995).

Ротовая жидкость, или полная слюна, состоит из смешанной слюны и органических примесей (микробных и эпителиальных клеток, остатков пищи и т.д.). Смешанная слюна — полная слюна без примесей, которые можно удалить при помощи центрифугирования, или смесь чистой слюны из всех источников. Чистая слюна - жидкость, продуцируемая и секретируемая в полость рта тремя парами больших и множеством мелких желез.

Ежедневно в полость рта человека выделяется от 300 до 1500 мл слюны. Продукция слюны в течение суток неравномерна: в течение 14 ч вне приема пищи вырабатывается примерно 300 мл так называемой базовой, нестимулированной слюны (скорость слюноотделения — 0,25—0,50 мл/мин), в течение 2 ч на фоне еды выделяется 200 мл стимулированной слюны (со скоростью 2,0 мл/мин), а в оставшееся время — 8ч ночного сна — слюноотделение практически прекращается (0,1 мл/мин). В каждый момент времени в полости рта находится около 0,5 мл слюны. Тонкая пленка слюны медленно (0,1 мм/мин) движется, обволакивая ткани полости рта в направлении спереди назад и рефлекторно проглатывается, полностью обновляясь за 4—5 мин.

Несмотря на то, что слюна на 99,5% состоит из воды, считать ее таковой нельзя. Уникальные свойства и функции слюны определяются наличием в ней минеральных и органических компонентов, составляющих всего 0,5% ее объема (табл. 5.26). Слюна выполняет ряд функций, одна часть из которых относится к общему гомеостазу (участие в регуляции процессов метаболизма и сосудистого тонуса, в адаптивных реакциях и т.д.), другая часть — к гомеостазу полости рта.

Таблица 5.26. Состав слюны и ее функции в полости рта

Состав и, соответственно, качество секретов различных желез заметно отличаются друг от друга. Слюна околоушной железы содержит максимальное количество фосфатов, средний уровень карбонатов-буферов, большую часть белкового секрета железы составляет амилаза и каталаза; в слюне покоя секрет околоушной железы занимает 20-25% объема, в стимулированной слюне — 50%. Поднижнечелюстные и подъязычные железы продуцируют слюну со средним содержанием фосфатов, низким уровнем амилазы, но с высоким содержанием фосфатаз и карбонатов; поднижнечелюстные железы обеспечивают 60—65% объема слюны покоя, подъязычные — 2—4%. Секрет малых желез, составляющий около 10% объема слюны покоя, отличается минимумом фосфатов и полным отсутствием буферных возможностей.

Весьма значительными являются различия между количеством и качеством базового и стимулированного слюноотделения. Физиологическим стимулом для слюнных желез служит раздражение механических рецепторов полости рта и проприорецепторов жевательных мышц при жевании, а также раздражение вкусовых рецепторов.

Скорость стимулированного слюноотделения превышает таковую базового в 5—7 раз, удельный вклад отдельных желез заметно изменяется в пользу околоушной железы (табл. 5.27). Поэтому стимулированная смешанная слюна имеет более выраженные способности к реализации пищеварительных и защитных функций.

Таблица 5.27. Основные характеристики слюны покоя и стимулированной слюны

В соответствии с гипотезой, предложенной Тайсеном (1954 г.), процесс выработки слюны состоит из двух фаз, в течение которых под контролем симпатической и парасимпатической нервной системы производятся первичная и вторичная слюна (рис. 5.59).

Рис. 5.59. Схема продукции слюны (1 - ацинарная клетка железы, 2 -капилляр, 3 - проток железы).

Первичная слюна. Симпатическая система контролирует образование в клетке белковых соединений. Симпатические окончания, связываясь с р-адренергическими рецепторами на поверхности ацинарных клеток, выделяют норадреналин, который контролирует продукцию цАМФ в клетке. В свою очередь цАМФ оказывает влияние на каждый этап продукции и секреции белков слюны: от транскрипции генов и посттрансляционной модификации — до упаковывания в пузырьки и их экзоцитоза в просвет протока.

Парасимпатическая система контролирует секрецию электролитов и жидкости. Ацетилхолин, выделенный из нервных окончаний, связывается с мускариновыми м3-рецепторами на поверхности ацинарной клетки, в результате чего в клетке повышается содержание инозитола трифосфата InsP3. Это соединение поднимает уровень Са++ в клетке, что приводит к триггерной активации С1~-канала. Когда этот канал открыт, ионы хлора, прежде доставленные в клетку при помощи Na+/K.+/2C1"-транспортной системы, выходят из клетки в просвет протока железы; для сохранения электронейтральности следом за хлоридом из клетки уходят и ионы натрия. Результирующий осмотический градиент несет в проток железы жидкость из кровеносного капилляра.

Вторичная слюна покоя. Ионы натрия и хлора реабсорбируются из первичной слюны при помощи активного транспорта в «исчерченных» зонах протока (исчерченность, заметная в препаратах, образована скоплением митохондрий, обеспечивающих высокоэнергетическую работу Na+-Hacoca). Удаление из слюны ионов натрия и хлора не сопровождается обратным всасыванием воды из-за того, что исчерченные участки протоков не имеют для нее пор. В это же время из слюны в кровь возвращается НС03 - (карбонаты — основное соединение для сохранения кислотно-щелочного баланса всего организма, а от слюны покоя высокая нейтрализующая активность не требуется). В результате образуется слюна покоя — гипотоническая, с невысокими буферными свойствами.

Стимулированная слюна. Полагают, что активный транспорт, выводящий из первичной слюны ионы хлора, натрия и карбоната, эффективен только в условиях низкого тока слюны. При высокой скорости прохождения слюны через проток в ней остается значительная часть этих ионов, что делает стимулированную слюну менее гипотоничной и более буферной, чем слюна покоя.

Возможности выполнения слюной своих биохимических функций во многом определяются ее биофизическими свойствами: структурой и вязкостью. Слюна является организованной жидкостью, основной структурной единицей которой является мицелла. Ядром мицеллы служит фосфат кальция, его окружают фосфат-ионы, следующую «орбиту» занимают ионы кальция, которые, в свою очередь, удерживают вокруг себя молекулы воды (рис. 5.60).

Рис. 5.60. Формула мицеллы слюны.

Мицеллярная структура слюны позволяет изолировать друг от друга активные минеральные ионы и сохранить таким образом их химическую активность. Стабильность мицелл при снижении рН является важным атрибутом кариесрезистентности. Другим эффектом мицел-лярности слюны является ее гелеподобная консистенция, значительная вязкость.

Вязкость слюны во многом зависит и от содержания в ней муцина — длинного полимера гликопротеида, секретируемого ацинарными клетками слюнных желез. Наиболее вязкой является слюна подъязычных желез (13,4 пуаз), средневязкой — слюна подчелюстной и малых желез (3—5 пуаз), а самой текучей — слюна околоушных желез (1,5 пуаз). Вязкость слюны определяет ее поверхностные свойства и позволяет ей образовывать защитные пленки на поверхности слизистой оболочки полости рта и на эмали зубов (пелликулу), но затрудняет проникновение слюны в узкие пространства - фиссуры и контактные межпроксимальные пункты, зоны вокруг фиксированных на зубах элементов ортодонтических систем и т.д.

Структурированность и высокая вязкость слюны определяют еще одно важное ее свойство: секреты различных желез практически не перемешиваются, и поэтому минерализация зуба слюной зависит от того, «на чьей территории», т.е. под контролем каких слюнных желез зуб находится. Ярким примером такой зависимости служит ранний детский («рожковый») кариес, которым поражаются верхние временные резцы, подвергающиеся агрессии при ночном кормлении ребенка из бутылочки и в качестве защиты имеющие только низкоминерализованную слюну малых желез верхней губы.

Т.В.Попруженко, Т.Н.Терехова

Слюнообразование и слюноотделение — это сложные процессы, которые происходят в слюнных железах. В этой статье также мы рассмотрим все функции слюны.

Слюнообразование и его механизмы изучены, к сожалению, недостаточно хорошо. Вероятно, образование слюны определенного качественного и количественного состава происходит вследствие сочетания фильтрации в слюнные железы компонентов крови (например: альбуминов, иммуногло­булинов С, А, М, витаминов, лекарственных препаратов, гормонов, воды), избирательного выведения части профильтрованных соединений в кровь (например, некоторых белков плазмы крови), дополнительного введения в слюну компонентов, синтезируемых самой слюнной железой в кровь (например, муцинов).

Факторы влияющие на слюнообразование

Поэтому изменить слюнообразование могут как систем­ ные факторы , т.е. факторы изменяющие состав крови (например, поступление фтора с водой и пищей), так и факторы местные , влияющие на функционирование самих слюнных желез (например, воспаление желез). В целом состав секретируемой слюны качественно и количественно отличается от такового сы­воротки крови. Так, содержание общего кальция в слюне примерно вдвое ниже, а содержание фосфора вдвое выше, чем в сыворотке крови.

Регулирование слюноотделения

Слюнообразование и слюноотделение регулируется лишь рефлекторно (условный ре­флекс на вид и запах пищи). В течение большей части дня частота нейроимпульсов низкая и это обеспечивает так называемый базовый или «нестимулированный» уровень, тока слюны.

При приеме пищи, в ответ на вкусовой и жевательный раздражители, происходит значительное увеличе­ние числа нейроимпульсов и секреция стимулируется.

Скорость секреции слюны

Скорость секреции сме­шанной слюны в состоянии покоя в среднем составляет 0,3-0,4 мл/мин, сти­муляция жеванием парафина увеличивает данный показатель до 1-2 мл/мин. Скорость нестимулированного слюноотделения у курильщиков со стажем до 15 лет до курения – 0,8 мл/мин, после курения – 1,4 мл/мин.

Соединения, содержащиеся в табачном дыме (свыше 4 тыс. различных соединений, в том числе около 40 канцерогенов), оказывают раздражающее действие на ткань слюнных желез. Значительный стаж курения приводит к истощению вегетативной нервной системы, в ведении которой находятся слюнные железы.

Местные факторы

• гигиеническое состояние полости рта, инородные тела в полости рта (протезы)
• химический состав пищи за счет ее остатков в полости рта (нагрузка пищи углеводами увеличивает их содержание в ротовой жидкости)
• состояние слизистой полости рта, пародонта, твердых тканей зубов

Суточный биоритм слюнообразования

Суточный биоритм: слюнообразование ночью снижается, это создает оптимальные условия для жизнедеятельности микрофлоры и ведет к значи­тельному изменению состава органических компонентов. Известно, что скорость секреции слюны опреде­ляет кариесрезистентность: чем выше скорость, тем более устойчивы зубы к кариесу.

Нарушение слюноотделения

Наиболее часто встречающееся нарушенное слюнообразование — это пониженная секреция (гипофункция). Наличие гипофункции может указывать на побочное действие лекарственного лечения, на системное заболевание (сахарный диабет, диарея, лихорадочные состояния), на гиповитаминоз А, В. Истинное снижение слюноотделения может не только сказаться на состоянии слизистой оболочки полости рта, но также отражать патологические изменения в слюнных железах.

Ксеростомия

Термин «ксеростомия» относится к ощущению пациентом сухости в полости рта. Ксеростомия редко является единственным симптомом. С ней связаны ротовые симптомы, которые включают повышенную жажду, повышенное потребление жидкости (особенно во время еды). Иногда пациенты жалуются на жжение, зуд в полости рта («синдром горящего рта»), на инфекцию полости рта, на трудности ношения съемных протезов, на ненормальные вкусовые ощущения.

Гипофункция слюнной железы

В тех случаях когда слюнообразование недостаточно, можно говорить о гипофункции. Сухость, выстилающих ротовую полость тканей, является основной чертой гипофункции слюнной железы. Слизистая полости рта может выглядеть истонченной и бледной, потерявший свой блеск, при касании быть сухой. Язык или зеркало могут прилипать к мягким тканям. Также важно увеличение заболеваемости кариесом зубов, наличие ротовой инфекции, особенно кандидомикоза, образование фиссур и долек на спинке языка, иногда припухание слюнных желез.

Повышение слюноотделения

Слюнообразование и слюноотделение повышается при инородных телах в полости рта в промежутках между приемами пищи, повышенной возбудимости вегетативной нервной системы. Уменьшение функциональной активности вегетативной нервной системы ведет к застою и развитию атрофических и воспалительных процессов в органах слюноотделения.

Функции слюны

Функции слюны, которая на 99% состоит из воды и 1%растворимых неорганических и органических соединений.

1. Пищеварительная
2. Защитная
3. Минерализующая

Пищеварительная функция слюны , связанная с пищей, обеспечивается стимулированным током слюны в ходе самого приема пищи. Стимулированная слюна секретируются под влиянием раздражения вкусовых рецепторов, жевания и других возбуждающих стимулов (например, как следствие рвотного рефлекса). Стимулированная слюна отличается от нестимулированной как по скорости секреции, так и по составу. Скорость секреции стимулированной слюны колеблется в широких пределах от 0,8 до 7 мл/мин. Активность секреции зависит от природы раздражителя.

Так установлено, что слюноотделение может стимулироваться механически (например, за счет жевания резинки, даже без вкусового наполнителя). Однако подобная стимуляция не так активна, как стимуляция за счет вкусовых раздражителей. Среди вкусовых стимуляторов наибольшей эффективностью обладают кислоты (лимонная кислота). Среди ферментов стимулированной слюны преобладающим является амилаза. 10% белка и 70% амилазы вырабатывается околоушными желе­зами, остальное количество - преимущественно подчелюст­ными железами.

Амилаза — кальцийсодержащий металлоэнзим из группы гидролаз, ферментирует углеводы в полость рта, способствует удалению остатков пищи с поверхности зубов.

Щелочная фосфатаза вырабатывается мелкими слюнными железами, играет специфическую роль в формиро­вании зубов и реминерализации. Амилазу и щелочную фосфатазу относят к маркерным ферментам, дающим информа­цию о секреции больших и мелких желез слюны.

Защитная функция слюны

Защитная функция, направленная на сохранение целостности тканей полости рта обеспечиваются, прежде всего нестимулированной слюной (в состоянии покоя). Скорость ее секреции составляет в среднем 0,3 мл/мин., однако скорость секреции может быть подвержена довольно значительным суточным и сезонным колебаниям.

Пик нестимулированной секреции приходится на середину дня, а в ночное время секреция снижается до значений менее 0,1 мл/ мин. Защитные механизмы полости рта делятся на 2 группы: неспецифические факторы защиты , действующие вообще против микроорганизмов (чужеродных), но не против конкретных представителей микрофлоры, и специфические (специфическая иммунная система), влияющие только на определенные виды микроорганизмов.

Слюна содержит муцин – это сложный белок, гликопротеид, содержит около 60% углеводов. Углеводный компонент представлен сиаловой кислотой и N-ацетилгалактозамином, фукозой и галактозой. Олигосахариды муцина образуют о-гликозидные связи с остатком серина и треонина в белковых мо­лекулах. Агрегаты муцина образуют структуры, прочно удерживающие воду внутри молекулярного матрикса, благодаря этому растворы муцина обладают значительной вязкостью. Удаление сиаловой кислоты значительно снижает вязкость растворов муцина. Ротовая жидкость с относительной плотностью 1,001 -1,017.

Муцины слюны

Муцины слюны покрывают и смазывают поверхность слизистой оболочки. Их крупные молекулы предотвращают прилипание бактерий и колонизацию, защищают ткани от физического повреждения и позволяют им устоять перед тепловыми перепадами. Некоторая мутность слюны обусловлена наличием клеточных элементов.

Лизоцим

Особое мес­то принадлежит лизоциму, синтезируемому слюнными железами и лейкоцитами. Лизоцим (ацетилмурамидаза) – щелочной белок, действующий как муколитический фермент. Обладает бактерицидным действием за счет лизиса мураминовой кислоты — компонента бактериальных клеточных мембран, стимулирует фагоцитарную активность лейкоцитов, участвует в регенерации биологических тканей. Естественным ингибитором лизоцима является гепарин.

Лактоферрин

Лактоферрин оказывает бактериостатическое действие, обусловленное конкурентным связыванием ионов железа. Сиалопероксидаза в комплексе с перекисью водорода и тиоционатом подавляет активность бактериальных ферментов и оказывает бактериостатический эффект. Гистатин обладает антимикробной активностью в отношении Candida и Streptococcus. Цистатины подавляют активность бактериальных протеаз в слюне.

Иммунитет слизистых оболочек не является простым отражением общего иммунитета, а обусловлен функцией самостоятельной системы, оказывающей важное воздействие на формирование общего иммунитета и течение заболевания в полости рта.

Специфическим иммунитетом является способность микроорганизма избирательно реагировать на попавшие в него антигены. Главным фактором специфической антимикробной защиты являются иммунные γ-глобулины.

Секреторные иммуноглобулины слюны

В полости рта наиболее широко представлены IgA, IgG, IgM, но главным фактором специфической защиты в слюне являются секреторные иммуноглобулины (в основном класса А) . Нарушают бактериальную адгезию, поддерживают специфический иммунитет против патогенных бактерий полости рта. Видоспецифические антитела и антигены, входящие в состав слюны, соответствуют группе крови человека. Концентрация групповых антигенов А и В в слюне выше, чем в сыворотке крови и других жидкостях организма. Однако у 20% людей количест­во групповых антигенов в слюне может быть низким или полностью отсутствовать.

Иммуноглобулины класса А представлены в организме двумя разновидностями: сывороточными и секреторными. Сывороточный IgA по своему строению мало чем отличается от IgC и состоит из двух пар полипептидных цепей, соединенных дисульфидными связями. Секреторный IgA устойчив к действию различных протеолитических ферментов. Существует предположение о том, что чувствительные к действию ферментов пептидные связи в молекулах секреторного IgA закрыты вследствие присоединения секреторного компонента. Эта устойчивость к протеолизу имеет важное биологическое значение.

IgA синтезируются в плазматических клетках собственной пластинки слизистой оболочки и в слюнных железах, а секреторный компонент – в эпителиальных клетках. Для попадания в секреты IgA должен преодолевать плотный эпителиальный слой, выстилающий слизистые оболочки, молекулы иммуноглобулина А могут проходить этот путь как по межклеточным пространствам, так и через цитоплазму эпителиальных клеток. Другой путь появления иммуноглобулинов в секретах – поступление их из сыворотки крови в результате транссудации через воспаленную или поврежденную слизистую оболочку. Плоский эпителий, выстилающий слизистую оболочку рта, действует как пассивное молекулярное сито, особо благоприятствующее проникновению IgG.

Минерализирующая функция слюны . Минералы слюны весьма разнообразны. В наибольшем количестве содержатся ионы Na + , K + , Ca 2+ , Cl — , фосфаты, бикарбонаты, а также множество микроэлементов, таких как магний, фтор, сульфаты и др. Хлориды - активаторы амилазы, фосфаты участвуют в об­разовании гидроксиапатитов, фтори­ды - стабилизаторы гидроксиапатита. Главная роль в образовании гидроксиапатитов принад­лежит Са 2+ , Mg 2+ , Sr 2+ .

Слюна служит источником поступления в эмаль зубов кальция и фосфора, следовательно, слюна в норме является минерали­зующей жидкостью. Оптимальное соотношение Са/Р в эмали, необходимое для процессов минерализации, равно 2,0. Снижение этого коэффициента ниже 1,3 способствует развитию кариеса.

Минерализующая функция слюны состоит в воздействии на процессы минерализации и деминерализации эмали.

Систему эмаль-слюна теоретически можно рассматривать как систему: кристалл ГА ↔ раствор ГА (раствор ионов Са 2+ и НРО 4 2-),

Cоотношение скоростей процес­ сов растворения и кристаллизации ГА эмали при постоянных температуре и площади соприкосновения раствора и кристалла зависит только от произве­дения молярных концентраций ионов кальция и гидрофосфата.

Скорость растворения и кристаллизации

Если скорости растворения и кристаллизации равны, в раствор пере­ходит столько ионов, сколько их осаждается в кристалл. Произведение мо­лярных концентраций в этом состоянии — состоянии равновесия — называет­ся произведением растворимости (ПР).

Если в растворе [Са 2+ ] [НРО 4 2- ] = ПР, раствор считается насыщенным.

Если в растворе [Са 2+ ] [НРО 4 2- ] < ПР, раствор считается ненасы­щенным, то есть происходит растворение кристаллов.

Если в растворе [Са 2+ ] [НРО 4 2- ] > ПР, раствор считается пересы­щенным, происходит рост кристаллов.

Молярные концентрации ионов кальция и гидрофосфата в слюне та­ковы, что их произведение больше, чем расчетное ПР, необходимое для поддержания равновесия в системе: кристалл ГА ↔ раствор ГА (раствор ионов Са 2+ и НРО 4 2-).

Слюна пересыщена этими ионами. Такая высокая концентрация ионов кальция и гидрофосфата способствует их диффузии в эмалевую жидкость. Последняя благодаря этому также представляет собой пересыщенньй раствор ГА. Это обеспечивает преимущество минерализации эмали при ее созревании и реминерализации. В этом и состоит сущность минерализующей функции слюны. Минерализующая функция слюны зависит от рН слюны. Причина заключается в снижении в слюне концентрации гидрокарбонатных ионов вследствии реакции:

HPO 4 2- + H + H 2 PO 4 —

Дигидрофосфатные ионы Н 2 РО 4 — в отличии от гидрофосфатных НРО 4 2- при взаимодействии с ионами кальция не дают ГА.

Это приводит к тому, что слюна превращается из пересыщенного рас­твора в насыщенный или даже ненасыщенный раствор по отношению ГА. При этом увеличивается скорость растворения ГА, т.е. скорость деминерализа­ции.

рН слюны

Снижение рН может происходить при усилении деятельности микро­флоры в связи с продукцией кислых продуктов обмена. Основной продуци­руемый кислый продукт – молочная кислота, образуется при распаде в клетках бактерий глюкозы. Увеличение скорости деминерализации эмали становится значимым при снижении рН ниже 6,0. Однако такое сильное закисление слюны в полости рта происходит редко в связи с работой бу­ферных систем. Чаще происходит локальное закисление среды в участке образования мягкого зубного налета.

Увеличение рН слюны относительно нормы (защелачивание) приво­дит к увеличению скорости минерализации эмали. Однако при этом усили­вается и скорость отложения зубного камня.

Статерины в слюне

Ряд белков слюны вносят свой, вклад в реминерализацию подповерх­ностных поражений эмали. Статерины (пролиносодержащие белки) и ряд фосфопротеинов препятствуют кристаллизации минералов в слюне, поддерживают слюну в состоянии перенасыщенного раствора.

Их молекулы обладают способностью связывать кальций. При падении рН в зубном налете они освобождают ио­ны кальция и фосфата в жидкую фазу зубного налета, таким образом спо­собствуя усилению минерализации.

Таким образом, в норме в эмали протекают два противоположно на­правленных процесса: деминерализация вследствие выхода ионов кальция и фосфата и минерализация вследствие встраивания в решетку ГА этих ио­нов, а также роста кристаллов ГА. Определенное, соотношение скорости деминерализации и минерализации, обеспечивает поддержание нормальной структуры эмали, ее гомеостаз.

Гомеостаз определяется главным образом составом, скоростью секреции и физико-химическими свойствами ротовой жидкости. Переход в ГА эмали ионов из ротовой жидкости сопровож­дается изменением скорости деминерализации. Важнейшим фактором, влияющим на гомеостаз эмали является концентрация протонов в ротовой жидкости. Снижение рН ротовой жидкости может привести к усилению растворения, деминерализации эмали

Буферные системы слюны

Буферные системы слюны представлены бикарбонатной, фосфатной и белковой системами. рН слюны колеблется от 6,4 до 7,8, в более широких пределах, чем рН крови и зависит от ряда факторов - гигие­нического состояния полости рта, характера пищи. Наиболее сильным дестабилизирующим pH фактором слюны является кислотообразующая активность микрофлоры полости рта, которая особенно усиливается после приема углеводной пищи. «Кислая» реакция ротовой жидкости наблюдается очень редко, хотя локальное снижение pH — явление закономерное и обусловлено жизнедеятельностью микрофлоры зубного налета, кариозных полостей. При низкой скорости секреции рН слюны сдвигается в кислую сторону, что способствует развитию кариеса (рН<5). При стиму­ляции слюноотделения происходит сдвиг рН в щелочную сторону.

Микрофлора полости рта

Микрофлора полости рта крайне разнообразна и включает бактерии (спирохеты, риккетсии, кокки и др.), грибы (в том числе актиномицеты), простейшие, вирусы. При этом значительную часть микроорганизмов полости рта взрослых людей составляют анаэробные виды. Микрофлора подробно рассматривается в курсе микробиологии.